劍龍

外形特征

概述

劍龍長著個像鳥一樣的尖喙，喙里沒有牙齒，但嘴里的兩側有些小牙。劍龍的背上有17塊板狀的骨頭，在它尾巴的尖端還有著長刺。這些刺有4英尺長。劍龍的前腿比后腿短，前腿有五個腳趾，而后腿有三個腳趾。劍龍走路時用4條腿。它們可能是群居生活。劍龍的腦袋非常小，所以不太聰明。劍龍生活在侏羅紀晚期。它最著名──也最受喜愛的──是大型、骨質的板片分布在背脊以及尾部四個釘狀脊。它的腦部與頭顱非常的小。它以四足行走，可能覓食較低的植物，因為它的臀部位非常高而肩部卻非常的低平。劍龍也是侏羅紀中數量眾多的著名恐龍，外觀上最大的特征就是背部有一整排的三角形骨板及尾巴上的四枝尖刺，巨大的劍龍頭部非常小，腦容量甚至比小狗還小，因此科學家認為它們是一種很笨的恐龍。劍龍是典型的食草恐龍。全長7米，如果算上骨板的高度，身高可達3.5 米。整個身軀如同大象，但只有一個小得可憐的腦袋，大腦只有一個核桃般大小。它的背上長著兩排三角形的骨板，宛如一把把插著的尖刀。劍龍是完全用四足行走的恐龍，大小與象差不多，前肢短，后肢較長，整個身體就像拱起的一座小山。最初，科學家們估計這些骨板是像護蓋一樣平鋪在恐龍身上的，后來，經過仔細的研究，最終確定骨板是豎立的。當氣溫降低時，劍龍就會張開骨板，吸收陽光的熱量，氣溫升高時，又會將骨板轉一下，利用涼風散熱。

劍龍的頭尾長大約是12公尺，高度則大約5公尺。對人類來說，劍龍是相當龐大的動物。但是在它們所生存的年代中，還有許多更為巨大的蜥腳類恐龍。另外沿著弓起的背部脊線，有兩道形狀類似風箏的板狀物平行排列；在尾部靠近末端的區域，則有兩對尖刺向水平方向突起。這些裝甲，可以用來防御一些屬于獸腳類的掠食者，例如異特龍與角鼻龍。

劍龍有4支腳，它們的后腳有3個腳趾，而前腳則有5個。四肢皆由位于腳趾后方的腳掌支撐。劍龍的后腳比前腳更長也更強壯，使姿態變得前低后高。它們的尾部明顯高于地面許多，而頭部則相對地較為貼近地面，能夠離地不超過1公尺。

狹長的顱骨在整個劍龍身體中只占一小部分。與大多數的恐龍不同，在劍龍的眼睛與鼻子之間，并沒有一個稱為眶前孔（antorbital fenestra）的洞口。這種特征出現在大多初龍類（Archosauria；包含鳥類、恐龍、翼手龍與鱷魚等動物的分類群）動物中，其中現存的鱷魚已經失去了這個特征。位置較低的頭部，可能可以用來觀察低矮的植物，并且以這些植物為食。劍龍的門齒消失，取而代之的是喙狀結構，這也顯示了它們的食性。 劍龍的牙齒較小，并且呈三角形，因為缺乏研磨面 ，所以這些牙齒用來進行研磨的作用不大。此外，牙齒在下頜的排列方式，顯示出劍龍擁有突出的臉頰（腮幫子）。

劍龍的腦容量不比狗的腦容量更大，因此與整個身體相比之下便顯得相當地渺小。劍龍的命名者奧斯尼爾·查爾斯·馬許，曾經在1880年代獲得一具保存完善的顱骨，顯示出劍龍的腦容量非常小，可能是所有恐龍中最小的一個。事實上，當動物的體重大于4.5公噸時，其腦部重量將不會超過80公克。這個現象使過去的人們認為恐龍是相當愚笨的動物，不過這種想法已經被廣泛地否定。

大多數關于劍龍的信息是來自成熟的個體，直到較晚近的年代，才發現了一些幼年時期的劍龍化石。美國的懷俄明州在1994年發現了一具半成熟個體的標本，頭尾長4.6公尺，高度為2公尺；活著時的體重則估計大約是2.3公噸。這具標本目前收藏在懷俄明大學地質學博物館（University of Wyoming Geological Museum）。在丹佛自然歷史博物館（Denver Museum of Nature & Science）展出的一個較小標本，身長2.1米，背部高度為0.8米。

劍龍的前肢與后肢相較之下非常地短，由腓骨（fibula）與脛骨（tibia）所組成的下半部比股骨（femur；前肢的一部分）更短。這顯示它們并不能非常快速地行走，因為后肢的腳步會受到前肢的限制，最快大約每小時是6到7公里。

第二大腦

有些古生物學 家猜測，劍龍應該有兩個大腦：一個在它那小小的腦袋里，另一個則在它的臀部，頭上的那個大腦是“主腦”，臀部那個是“副腦”。兩個大腦相互配合，才使劍龍能夠適應復雜的生存環境。馬許曾經在描述劍龍不久之后指出其臀部區域的脊髓，擁有較大的通道，能夠提供空間給一個比腦部大20倍的構造。這種是一種著名的想法，認為如劍龍一般的恐龍，在尾部擁有一個「第二大腦」，而且可能用來控制身體的后半部。同時這顆「腦」也可能在劍龍遭受略食者攻擊時，暫時性地幫助它們抬高身體。后來則出現另一種想法，認為這個空間（也出現在蜥腳類）事實上是肝醣體（glycogen body；或糖原體）的所在。這種構造出現在現存鳥類身上，其詳細功能還不明了，可能是用來幫助神經系統的肝醣供給。

板狀結構

劍龍身上最容易辨認的特色之一，是其背部由17塊分離的平板所排列而成的板狀構造。這是一種高度特化的骨層（osteoderms，），與現今鱷魚與蜥蜴身上的一些構造相似。這類構造不與動物的骨架直接相連，而是長在皮膚上。過去的一些古生物學家，例如巴克爾，推測這些板狀物能夠改變角度，不過其它人反對這樣的想法。最大的板狀物發現在劍龍的臀部上方，高度與寬度皆為60公分。板狀物的排列方式仍有爭議，但是大多數的古生物學家都同意，它們是以互相交錯的方式平行排列于劍龍背部的中在線。

這些板狀物的作用經歷了更多的爭論，一開始人們認為這是某種裝甲，但是卻又太過易脆，且所在位置也脫離了身體的兩側，真正需要防衛的地方。后來的研究者指出，這些板狀物能夠幫助劍龍的身體調節體溫。就如同棘龍（Spinosaurus）、盤龍目（pelycosaur）或異齒龍（Dimetrodon）的類似構造，或是大象與兔子的耳朵一般，這些構造上含有一些血管會經過的凹槽，當空氣從周圍留過時，便能使血液的溫度降低。此理論有一些問題，因為如狹臉劍龍（Stegosaurus stenops）身上，有一些板狀物是以表面積較小的尖刺所取代，顯示了散熱對于這類構造來說，并不是非常重要的功能。

板狀物的巨大尺寸，則顯示這些構造可能使劍龍看起來更加地高大，以威脅它的敵人、或是具有某種性夸耀（或稱展示、炫耀；類似雄孔雀的尾羽）的功能，以吸引它們的同類，雖然不論是雄性或雌性標本都擁有這種構造。2005年發表的一項研究，顯示這些構造可以用來作為辨識種類的依據，研究者認為其它許多類恐龍的特殊解剖構造，可能也具有相同作用。而且在狹臉劍龍的臀部上方，也有平板狀的板狀物。

針對劍龍作探討的各種書籍與論文，最主要的主題是在其板狀結構的排列方式上。共有四種可能的排列方式：

1. 板狀物如護甲一般水平地平躺在背上。這是馬許一開始的推測，也是劍龍名稱「有屋頂的蜥蜴」之由來。后來發現了更多且更完整的板狀物，顯示其排列方法是以板狀物的邊原來站立，而不是平躺。

2. 1891年，馬許對于發表了更接近現今觀點的想法，他認為板狀物是以單排的方式排列，這種想法很快地又被排除。到了1980年代，一位捷克藝術家斯特芬·柯瑞克斯（Stephen Czerkas），又根據鬣蜥的背棘，描繪出了稍微修正過的型態，使得這種想法又再度出現。

3. 板狀物以成對的方式排列在背上，這可能是最為常見的排列方法，例如在1933年的電影《金剛》中，劍龍就是以這樣的型態現身。不過現存并沒有發現任何大小與形狀相同的板狀物被發現。

4. 板狀物以交互方式排列，這種想法最早出現在1960年代，并且成為最普遍的理論。主要原因是一具劍龍化石表明了這種排列方法。有一種反對的想法認為，這種型態未見于其它的爬蟲類，而且也很難理解為何會出現這樣的演化。

尾部尖刺

過去關于劍龍尾部尖刺的作用曾有一些爭議，吉爾摩爾在1914年指出這些構造只有展示的功能；不過也有人認為此構造能用來作為武器。例如羅伯特·巴克爾（Robert Bakker）認為，劍龍的尾部較缺乏鈣化的肌腱，比其它種類恐龍的尾部更為柔軟許多。而這樣的現象，也使尾部用作武器的推想變得相當合理。巴克爾也觀察 到劍龍能夠輕易的運用尾部。它們能以較長的后肢固定位置，并以較為強壯，但也較短的前肢移動身體，使身體旋轉以進行攻擊行動。后來麥溫尼（McWhinney）等人的研究發現，尖刺化石上有一些與外傷有關的傷痕，確認了這些尖刺在戰斗中的功用。

劍龍屬中的一個物種狹臉劍龍擁有4支尖刺，每支長約60到90公分。一些關整體劍龍裝甲的發現顯示，至少在一部分的物種當中，其尖刺伸出的方向與尾部成水平狀，而不是如一般所描繪的垂直狀。馬許剛開始將裝甲劍龍的尾部描述成擁有8支尖刺，然而最近的研究顯示，這個物種的尖刺數量與狹臉劍龍同樣只有4支。

分類

劍龍屬是劍龍科之中的模式屬，也是其中首先獲得命名的屬。而劍龍科則是劍龍下目底下兩個科的其中一科，此下目中的另一科稱為華陽龍科（Huayangosauridae）。劍龍下目屬于裝甲亞目，在此亞目當中還包含了甲龍下目。劍龍下目中的動物在外表、姿態與形狀比較相似；主要的差異在于身上的板狀物與尖刺。與劍龍屬較為親近的物種還有中國的烏爾禾龍（Wuerhosaurus）與東非的釘狀龍（Kentrosaurus）。

生活習性

食物

劍龍與相近的恐龍皆屬于草食性，不過它們的進食策略與其它的草食性鳥臀目恐龍有所不同。其它的鳥臀目恐龍擁有能夠輾磨植物的牙齒，以及水平運動的下顎。而劍龍（包括劍龍下目）則的牙齒缺乏平面，使牙齒與牙齒之間無法閉合，它們的下顎也無法水平地運動。

劍龍在侏羅紀晚期物種豐富且在地理上分布廣泛，古生物學家認為它們所吃的食物包括了苔蘚、蕨類、木賊、蘇鐵、松柏與一些果實。同時由于缺發咀嚼能力，因此它們也會吞下胃石，以幫助腸胃處理食物，這種行為也出現在現代鳥類及鱷魚當中。劍龍并不像現代草食性哺乳類一樣以地面上低矮的禾本科植物（草）為食，因為這類植物是在白堊紀晚期才演化出來，那時劍龍早已滅絕許久。

關于劍龍低矮的覓食行為策略有一種假說，認為他們吃較矮的非開花植物的果實或樹葉，并且認為劍龍最多只能吃到離地1公尺的食物。另一方面，如果劍龍如巴克爾（Bakker）所述，能夠以兩支后腳站立的話，那么它們就能夠找到并吃到更高的植物。對于成年個體來說，能夠達到離地6公尺的高度。

行為

在科羅拉多州發現的劍龍類足跡化石，顯示它們是以群體生存。其中一群足跡化石，顯示有4到5只幼年劍龍類往相同方向移動，另一群足跡化石則顯示一只幼年個體與一個成年個體一起行動。

物種與發現

起源

由已發現的原始劍龍，以及劍龍祖先的遺骸仍然很少，因此劍龍的起源目前尚未明了。在莫里遜組下層存在一些屬于劍龍科的化石，年代比劍龍屬的生存時間早了數百萬年。這些遺骸與類似的西龍屬（Hesperosaurus）化石都出現在啟莫里階。最早的劍龍科化石是勒蘇維斯龍（Lexovisaurus），它們出現在英國與法國的牛津黏土組（Oxford Clay Formation），時代是卡 洛維階（Callovian）的早期至中期。

較早且較為原始的華陽龍屬（Huayangosaurus），是華陽龍科中的唯一屬，出現在侏羅紀中期的中國，時間大約是1億6千5百萬年前，比劍龍屬早了大約2千萬年。更早則還有生活在侏羅紀早期，約1億9千萬年前的棱背龍（Scelidosaurus），這種恐龍同時具有甲龍類與劍龍類的特征。德國出土的莫阿大學龍（Emausaurus）是一種小型四足類恐龍；而美國亞歷桑那所發現的小盾龍（Scutellosaurus），年代更早，而且擁有非絕對的雙足行動能力。這些體型較小、裝甲較輕的恐龍，同時與劍龍類及甲龍類有密切的親源關系。此外在法國，有一個可能是早期裝甲恐龍所留下的足跡，年代大約是1億9千5百萬年前。

發現

劍龍最早為奧斯尼爾·查爾斯·馬許在1877年所命名；在19世紀后期，馬許與另一位考古學家愛德華·德林克·科普之間有俗稱為“骨頭大戰”（Bone Wars）的競爭，而劍龍是首先被收集與描述的眾多恐龍之一。化石的發現地點是莫里遜組的北部，這些最早出土的化石成為了裝甲劍龍（Stegosaurus armatus）的正模式標本（holotype）。劍龍屬名“Stegosaurus”的意義，源自“有屋頂的蜥蜴”，這是因為馬許一開始以為劍龍身上的板狀構造，是有如屋瓦一般地覆蓋在整個背上。幾年之后，又有許多較完整的化石出土，而馬許也發表了幾篇關于劍龍屬的論文。他描述、命名了許多的物種，但是其中有許多尚未獲得公認，有些可能是無效名稱，或是現有種的同物異名。現存公認的三個物種當中，有兩種的研究較多，另一種的研究較少。

世界上的古生物學家對劍龍的研究已有100多年的歷史，其間人們發現的劍龍化石大多支離破碎。1886年，一具完美的劍龍頭骨骨架化石，在美國科羅拉多州被發現。此后，劍龍完整的骨架一直沒有“浮出水面”。1980年，四川省自貢市大山鋪發現了一種名叫“太白華陽龍”的劍龍，除幾具骨架外，還包括兩個完好的頭骨。華陽龍的問世，意義深遠。過去，人們都認為歐洲是劍龍的故鄉，后來才移居到美洲、亞洲和非洲。華陽龍標本的發現，改變了許多古生物學家的看法，他們開始相信，劍龍的起源中心應該在亞洲，因為我國四川的華陽龍是在侏羅紀中期地層中發現的，而其他各大洲可靠的劍龍化石都是在這以后的侏羅紀晚期地層中發現的。

劍龍的化石在歐洲、北美、東非及東亞都有發現。其中以亞洲發現最多，可視為其發祥地。而亞洲的劍龍大部分發現于我國，迄今已發現9個不同種類，占世界已知總數的一半，使中國成為世界上劍龍類化石蘊藏最豐富的國家，并代表了5個不同演化階段的劍龍化石，尤其是早、中侏羅世原始類型在我國的發現，更為東亞是劍龍類的發祥地和最主要的演化中心的理論，提供了重要的化石依據。

自貢地區產出的劍龍化石有20余個個體化石材料，其中有6個完整程度不同的頭骨，具有代表性的標本首推太白華陽龍、多棘沱江龍和四川巨棘龍。

2015年3月9日，美國發現世界最完整劍龍骨架：死時重1600公斤。

物種

1）存在物種

裝甲劍龍（Stegosaurus armatus）意思是“附裝甲的有屋頂蜥蜴”，是最早發現的物種。這些發現包含了兩具不完全的骨架，以及至少30件零碎的個體。這個物種擁有4支水平的的尾部尖刺，以及相對較小的板狀物。另外其身長為9公尺，是劍龍屬中最長的一種。

狹臉劍龍（Stegosaurus stenops）意思是「臉部狹窄的有屋頂蜥蜴」，是馬許在1887年所命名。其正模式標本是1886年，由馬修·費克（Marshal Felch）收集于科羅拉多州甘農城（Cañon City）北方的的花園（Garden Park）中。此物種是劍龍屬中受了解最多的一種，因為它的化石包括了至少一具完整骨架。它們擁有長且寬的板狀物與4支尖刺，研究結果是來自至少50具不完整的幼體與成體骨架、一具完整骨架，以及至少4件不完整的顱骨。這個物種的身長較短裝甲劍龍，約7公尺。

長刺劍龍（Stegosaurus longispinus）意思是「擁有長尖刺的有屋頂蜥蜴」，命名者是查爾斯·惠特尼·吉爾摩（Charles W. Gilmore）。發現于懷俄明州的莫里遜組，已知有一具不完整骨架。這個物種的特色在于4支較長的尖刺，有些人認為這個物種其實屬于釘狀龍屬（Kentrosaurus）。身長與狹臉劍龍相同，為7公尺。

可疑物種

科摩崖Stegosaurus ungulatus：意思是“有蹄的有屋頂蜥蜴”（"hoofed roof lizard"），是馬許在1879年所作的命名。遺骸出土于懷俄明州的科摩崖（Como Bluff），包括了少許的脊椎骨與骨板。這些化石可能是屬于裝甲劍龍的幼體，雖然裝甲劍龍的原始化石已經有完整的描述了。在葡萄牙發現的一些標本，其地質時代為上啟莫里階至下提通階，也已經歸類到這個物種當中。

Stegosaurus sulcatus：意思是“有皺紋的有屋頂蜥蜴”（"furrowed roof lizard"），是馬許在1887年根據一具不完整的骨架所作的命名。這個名稱后來被認為是裝甲劍龍的異名。

Stegosaurus duplex：意思是“雙神經叢的有屋頂蜥蜴”（"two plexus roof lizard"），擁有較大的薦骨神經通道，馬許稱其為“后腦盒”。這種恐龍可能也可能是裝甲劍龍。雖然是馬許所命名，不過這些分散的骨頭實際上是愛德華·愛胥黎（Edward Ashley）在1979年于科摩崖所收集。

絲萊氏劍龍（Stegosaurus seeleyanus）：原來的名稱是Hypsirophus，可能也是屬于裝甲劍龍。

寬頭劍龍（Stegosaurus laticeps）：是馬許在1881年根據一些下顎骨碎片而描述，最初為Diracodon laticeps。有些人認為狹臉劍龍是Diracodon屬的一個種；其他人則認為Diracodon事實上是劍龍屬中的一種。在1986年，羅伯特·巴克再度使用D. laticeps之名稱；但是其他人認為尚不能下定論，而且這個物種更可能是狹臉劍龍的異名。

Stegosaurus affinis：為馬許在1881年根據一塊恥骨而描述，是一個疑名。有可能是裝甲劍龍的異名。

重新分類的物種

馬達加斯加劍龍（Stegosaurus madagascariensis）：在1926年，皮韋托（J. Piveteau）根據一些發現于馬達加斯加的牙齒而命名。這些牙齒現存分別被歸類為許多不同的物種，包括了劍龍、瑪宗格龍（Majungatholus；屬于獸腳亞目）、鴨嘴龍類、甚至是鱷魚。

馬氏劍龍（Stegosaurus marshi）：這個物種原來是盧卡斯（Frbdekic A. Lucas）在1901年所描述。后來在1902年被重命名為裝甲龍屬（Hoplitosaurus）。

Stegosaurus priscus：由法蘭茲·諾普喬（Franz Nopcsa）于1911年描述，后來成為勒蘇維斯龍屬（Lexovisaurus）的異名，現存被建立為鎧甲龍（Loricatosaurus）。

足跡2013年2月27日，中外古生物學者宣稱，他們在新疆維吾爾自治區克拉瑪依魔鬼城景區附近發現了中國首例劍龍足跡化石，屬于一新物種。

化石的研究者，中國地質大學（北京）的博士生邢立達，張建平教授，美國科羅拉多大學恐龍足跡博物館館長馬丁·洛克利，加拿大和平區古生物研究中心負責人理查德·麥克雷，麗莎·布萊克利等專家學者在專業期刊《白堊紀研究》撰文描述了這批珍貴的標本。

“相比于骨骼化石，能確鑿視為劍龍類所留下的足跡化石則很少被發現，在上世紀90年代中期，美國猶他州曾發現一批劍龍類的足跡，但保存并不是十分理想”權威足跡學家馬丁·洛克利對記者介紹，“全球侏羅系地層并不罕見的一種足跡——三角足跡，則長期被認為是覆盾甲龍類所留下的，后者包括了劍龍和甲龍類，但究竟是這兩類恐龍中的哪一類所留，則很難分辨。”

魔鬼城地區發現的三角足跡最初僅僅是一些不太明顯的印痕，但在第二次考察的時候，學者們意外發現了一批保存極好的鑄模足跡，邢立達說道，“這批足跡與三角足跡非常相似，但有著一定的差異，我們經過詳盡對比之后，將這批標本定為一個新的遺跡種，種名贈與著名古生物學家菲利普·柯里院士”。更重要的是，因為魔鬼城地區同時代地層只有劍龍類，缺乏甲龍類，因此這批足跡極可能是劍龍所留下的。

作為新物種，柯氏三角足跡非常獨特，“這種足跡由前后足跡組成，后足跡有三個功能趾，它們又短又鈍，但非常強壯，這種粗壯的趾頭能很好的支撐劍龍類那龐大的軀體！”邢立說，“我們還對比了美國發現的劍龍前足化石，其骨骼構造與足跡化石非常吻合。”

著名足跡學家，丹麥哥本哈根大學的加斯·帕米蘭教授高度評價了這個發現：“這是最晚期的三角足跡之一，而且能與當地發現的骨骼化石密切聯系，是非常難得的！這對研究當地以及亞洲地區的古生物地理分布，古環境復原等方面都有著重要的意義。”

相關恐龍

這段期間正是一些巨型蜥腳類，如梁龍、圓頂龍與迷惑龍（雷龍）支配生態系的時代。在美國與加拿大西部的莫里遜組地層中，大約已經挖掘出80具劍龍屬的遺骸，且其中至少可辨識出3個物種。過去人們認為劍龍只分布于現今的北美洲地區，不過到了2006年，葡萄牙境內也發現了新的劍龍屬標本，顯示現今的歐洲也有劍龍化石的存在。