《基因論》(The Theory of the Gene),是美國進(jìn)化生物學(xué)家托馬斯·亨特·摩爾根創(chuàng)作的一部遺傳學(xué)著作。于1928年首次出版。
在書中,作者全面地闡述了自己的基因論,包括遺傳學(xué)的基本原理、遺傳的機(jī)制、突變的起源、染色體畸變等內(nèi)容。在作者寫作此書的年代已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的所有重要遺傳學(xué)現(xiàn)象,幾乎都能在書中找到解釋。作為孟德爾一摩爾根學(xué)派的代表人物,摩爾根亦在書中將該學(xué)派的觀點(diǎn)作了系統(tǒng)展現(xiàn)。
此書全面闡述染色體遺傳理論,以基因?yàn)橹行恼归_,其內(nèi)容包括遺傳學(xué)的基本原理、遺傳的粒子理論,遺傳的機(jī)制、染色體與基因的關(guān)系、突變的起源、染色體畸變、基因和染色體在性別決定方面的作用等。此書不但總結(jié)了摩爾根和他的學(xué)生以果蠅為主要材料的遺傳研究成果,也總結(jié)了自盂德爾定律1900年被重新發(fā)現(xiàn)以來的遺傳學(xué)研究成果。
基因論認(rèn)為:個體上的種種性狀都起源于生殖質(zhì)內(nèi)的成對要素(基因),這些基因互相聯(lián)合,組成一定數(shù)目的連鎖群;生殖細(xì)胞成熟時,每一對的兩個基因依孟德爾第一定律彼此分離,于是每個升值細(xì)胞只含一組基因;不同連鎖群內(nèi)的基因依孟德爾第二定律自由組合;兩個相對連鎖群的基因之間有時也發(fā)生有序的交換;交換頻率證明了每個連鎖群內(nèi)諸要素的直線排列,也證明了諸要素的相對位置。
摩爾根在1908年前后開始養(yǎng)殖果蠅的。從1910年起,他集中精力研究果蠅的遺傳問題。為解釋果蠅遺傳中白眼果蠅全為雄性的現(xiàn)象,他提出了性別連鎖特性的假說。此外,他還發(fā)現(xiàn)了其他一些遺傳變異,其中許多是有性別連鎖性的。鑒于這些情況,摩爾根逐步相信,X染色體攜帶一系列離散的遺傳因子,他把這種因子稱作基因,并由此得出結(jié)論:基因可能以直線方式排列在染色體上。隨后,摩爾根在自己學(xué)生的配合下,迅速把果蠅研究發(fā)展成為較大規(guī)模的遺傳理論研究。1915年,他們集體發(fā)表了題為“孟德爾式遺傳的機(jī)制”的著作,比較系統(tǒng)地闡述了他們的研究成果——基因理論。1928年,摩爾根在總結(jié)對果蠅20余年研究成果的基礎(chǔ)上,寫出了遺傳學(xué)專著《基因論》。
托馬斯·亨特·摩爾根(Thomas Hunt Morgan,1866-1945)是美國進(jìn)化生物學(xué)家,遺傳學(xué)家和胚胎學(xué)家。發(fā)現(xiàn)了染色體的遺傳機(jī)制,創(chuàng)立染色體遺傳理論,是現(xiàn)代實(shí)驗(yàn)生物學(xué)奠基人。于1933年由于發(fā)現(xiàn)染色體在遺傳中的作用,贏得了諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎。著作有《進(jìn)化與適應(yīng)性變化》、《評進(jìn)化論》、《遺傳與性》、《基因論》、《蛙卵的發(fā)育:實(shí)驗(yàn)胚胎學(xué)導(dǎo)言》、《實(shí)驗(yàn)胚胎學(xué)》和《胚胎學(xué)與遺傳學(xué)》等。
在“遺傳學(xué)基本原理”中,作者開宗明義地強(qiáng)調(diào)了遺傳學(xué)的主要任務(wù)是研究遺傳單元在各世代的分布情況。正像物理學(xué)家和化學(xué)家假設(shè)看不見的原子和電子一樣,遺傳學(xué)家也假設(shè)看不見的基因存在。但這三者都有一個共同的立足點(diǎn),這就是他們的理論都奠定在嚴(yán)格的數(shù)據(jù)基礎(chǔ)之上。摩爾根一生都崇尚實(shí)驗(yàn)和事實(shí),遺傳學(xué)正是借此才在現(xiàn)代科學(xué)的陣營中站穩(wěn)腳跟。但尚需補(bǔ)充的是,摩爾根從不是一個簡單的還原論者。
在這一章中,摩爾根討論了經(jīng)典遺傳學(xué)的主要內(nèi)容,從孟德爾定律出發(fā),接著又闡述了連鎖和交換現(xiàn)象,確立了基因以線性方式排列在染色體上的觀念。
經(jīng)典遺傳學(xué)有一個基本的假設(shè),就是“遺傳粒子理論”。基因是一種不連續(xù)的、粒子式的存在,它決定著性狀的表達(dá)。但是,基因如何決定性狀,摩爾根承認(rèn)這在當(dāng)時只能是一個未解之謎。但他強(qiáng)調(diào),盡管“目前不涉及基因如何影響發(fā)育進(jìn)程,也能夠解釋基因在上下各世代間的分布”。這正是摩爾根的明智之處,盡管鐘情于胚胎學(xué),但他知道在研究的初始階段,應(yīng)該將胚胎學(xué)與遺傳學(xué)相分離,這是經(jīng)典遺傳學(xué)能夠取得成功的關(guān)鍵一步。
在“遺傳的機(jī)制”和“染色體與基因”中,摩爾根從細(xì)胞學(xué)的角度討論了基因與染色體之間的關(guān)系。細(xì)胞學(xué)與遺傳學(xué)的聯(lián)姻正是經(jīng)典遺傳學(xué)的特色,孟德爾的因子不再是想象的產(chǎn)物,而是獲得了堅實(shí)的物質(zhì)基礎(chǔ)。
突變是經(jīng)典遺傳學(xué)的重要研究內(nèi)容。在“突變性狀的起源”中,摩爾根對突變的性質(zhì)作了不少探討。首先,突變而來的新性狀大多像它的原型性狀一樣恒定,這表明突變確實(shí)源于生殖質(zhì)的變化;突變性狀還大多是隱性性狀,如人的白化病基因。在近親繁殖時,這些隱性基因相遇的機(jī)會將大大增加。此外,在野生狀態(tài)之下,突變性狀之所以較難觀察到,那是因?yàn)榇蠖鄶?shù)突變型個體要比野生型(即正常型)個體的適應(yīng)能力差得多。所以,在野外的環(huán)境下,它們較難生存下來;而在馴化狀態(tài)下,個體得到了周密的保護(hù),自然它們的生存機(jī)會也就更多。
基因常常以成對的形式存在,這就是等位基因的概念。比如,決定果蠅眼睛顏色的就是一對基因,分別表達(dá)為紅色和白色。但突變僅僅發(fā)生在一對基因中的一個基因里,而不是同時發(fā)生在兩個基因里。摩爾根指出的這一事實(shí)意味深長,它表明突變確實(shí)是由于內(nèi)部的原因而引起,它與外界環(huán)境的誘導(dǎo)無關(guān),否則,身處同一個環(huán)境之中,應(yīng)該是兩個基因同時發(fā)生突變。這對達(dá)爾文的看法是一個重大的支持,因?yàn)樽匀贿x擇理論的素材就是自發(fā)的、不定向的變異,而非拉馬克式的定向變異。
最后,同樣的突變還可以一再發(fā)生。“突變型隱性基因的發(fā)生是否由于基因的損失?”當(dāng)時有人作出這樣的假定,突變型隱性基因的起源是由于顯性基因的缺失。但是,摩爾根不認(rèn)同這樣的觀點(diǎn)。他以回復(fù)突變的發(fā)生為例,說明隱性基因不可能是由于基因缺失所造成,因?yàn)槿笔б院缶碗y以重新得到以前的性狀。關(guān)于突變基因的起源,摩爾根傾向于認(rèn)為,每一個等位基因可能都是來自于同一基因內(nèi)的一種變化,并且這種變化是相對穩(wěn)定的。
在書的后半部分,摩爾根主要討論染色體的多倍體情況及性別與性染色體的關(guān)系。如前所述,摩爾根走向遺傳學(xué)的敲門磚就是發(fā)現(xiàn)果蠅的白眼突變,隨后鎖定這一突變基因就位于X染色體之上。有時大自然賜給科學(xué)家的運(yùn)氣就是如此之好,如果眼色基因不是位于性染色體之上,對于它的定位恐怕就沒有那么容易了。當(dāng)然科學(xué)家也許就可以發(fā)現(xiàn)其他適宜的突變性狀。自然界總是會不小心暴露它的蛛絲馬跡,但這種運(yùn)氣最終還需要由人來把握。
在最后的“總結(jié)”部分,摩爾根先是提及了這一事實(shí):突變這個詞包括兩種不同的變異,一種是染色體數(shù)目改變而來的效應(yīng);一種是染色體內(nèi)部的變化。在今天的遺傳學(xué)術(shù)語中,突變專指一個基因內(nèi)部發(fā)生的變化,而由染色體數(shù)目的改變及染色體重排而帶來的變化則屬于畸變。突變往往是微小的、不顯著的,而畸變則是劇烈的、明顯的。德伏里斯在月見草上發(fā)現(xiàn)的變異就屬于染色體重排而帶來的畸變。自然選擇的原始素材更多的是突變,突變也是分子遺傳學(xué)研究的重要內(nèi)容。
摩爾根的《基因論》,是經(jīng)典遺傳學(xué)史上重要的理論著作,為遺傳基因?qū)W說奠定了理論與實(shí)踐基礎(chǔ)。是孟德爾、摩爾根學(xué)派觀點(diǎn)的系統(tǒng)展現(xiàn),其理論是遺傳學(xué)發(fā)展史上的一次大飛躍。《基因論》不僅在培育動植物良種,預(yù)防和治療遺傳疾病上有著重要作用,而且為分子生物學(xué)的產(chǎn)生和發(fā)展創(chuàng)造了條件,在世界各國都有著廣泛的影響。
2020年4月,列入《教育部基礎(chǔ)教育課程教材發(fā)展中心中小學(xué)生閱讀指導(dǎo)目錄(2020年版)》。